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大脑的导航系统

06 Nov 2016

神经科学家告诉海马神经元空间和大脑的认知地图。

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在空间中导航和确定事物的状态的能力对于人类,哺乳动物和其他运动生物的生存是重要的。 近几十年来,空间感知领域的研究特别成功,并成为心理学家,神经科学家和数学家特别感兴趣的主题。 这些研究使得有可能了解动物在导航过程中使用的一些策略,并确定了一组负责处理空间信息的细胞类型。 它有助于定义一个框架来理解神经图像和基本的这种基本的认知能力的机制。 该领域的一些关键发现简要总结如下。

认知图

在心理学中,XX世纪的开始是由行为理论支配的。 行为主义理解作为获得的序列“刺激 - 反应”的结果的动物的行为,导致期望的结果。 大多数行为研究已经对大鼠进行了训练,导航迷宫不同程度的困难,获得奖励 - 食物。 根据行为主义者,大鼠通过记忆一系列动作(例如,轮次序列)来学习导航,这导致了美味的奖励。 然而,爱德华·托尔曼是第一个对这种观点提出质疑的人。 Tolman建议动物有一系列内部系统,可以灵活地指导它实现目标。 Tolman假设动物有所谓的认知地图 - 周围环境的精神图片,它携带有关找到不同的关键地标及其彼此之间的关系的信息。 此模式支持在复杂变化的环境中的方向。 Tolman用几个实验测试了这个假设。

在一个实验中,大鼠首先实现奖励被训练以克服一系列圆形迷宫。 这个问题用“刺激 - 反应”的简单策略解决。 在这个任务的训练之后,迷宫的环形部分被去除,并且被构建以替换部分的走廊,组织在太阳的光线的模型上。 只有这些走廊之一导致了奖励。 如果你以前使用动物的策略“刺激 - 反应”来解决这个问题,但这一次他们不能以这种方式解决这部分问题。然而,他们中的许多人选择了正确的走廊 - 他们从来没有选举过并且获得奖励的轨道。 Tolman认为动物可以解决这个问题的这一部分,因为已经形成了迷宫的精神认知图,允许选择新的和自适应的路线。

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换句话说,当没有关于环境的信息时,例如在黑暗中,动物可以在两个位置之间移动,因为它们组合它们的内部信号。 这样的信号的示例是监测身体运动的前庭系统,本体感觉(空间中的自我姿势感)指示肢体的位置,以及报告大脑最近命令的运动和身体被制造的传出电机信号。 Hurst和Marie-Louise Mittelsteadt检查了沙鼠在实验中是否依赖于整合路径,其中啮齿动物不得不在圆形竞技场找到她的幼崽,并返回到位于竞技场边界的房子。 如果沙鼠慢慢转动竞技场,所以他们没有注意到旋转,啮齿动物在回来的路上错误 - 与旋转成比例,他们已经旋转。 这意味着在这项任务中,他们依赖于他们的内部前庭信号。

神经元的地方

John O'Keefe和他的同事们对自由移动的大鼠进行了一系列实验,在这些实验中,他们花费了海马的细胞外记录活动 - 脑部,位于内侧颞叶。 O'Keefe和他的同事发现主要细胞区域CA1和Ca3的活性几乎完全是预测的动物的空间位置。 O'Keefe称这些细胞神经元存在。 神经元通常不活动,但当动物经过存在神经元活化区域的地方时大大增加它们的活性。 不同的细胞对周围区域的不同位置敏感,因此任何地方只有一小组细胞活动,具有动物的编码位置的准确性。 此外,在群体水平神经元位置提供了一种“地图”的环境,如托尔曼诺夫斯基认知图。对于中等操作,神经元的空间在时间上是恒定的,并且允许环境和宽泛的准则保持相同。 然而,在不同的环境中,单元可以改变其位置或活动以完全停止活动。 这个过程称为重映射。因此,任何介质将具有神经元空间的某种表示。 神经元的地方集中研究了近40年,它发现在各种物种,包括小鼠,蝙蝠和人类。

有趣的是,在该地方的神经元的活动似乎易受影响动物取向的相同变量的影响。 例如,远端键(参考点)或周围环境几何。 例如,如果动物在墙上的钥匙卡作为唯一参考点的简单环境中,则如果该卡将被转到某个位置,则神经元位置的位置也将被旋转。 神经元能够依赖于从整合的路径接收的信息。 他们在使用内部信号的实验条件下,导致内部和外部信号之间的冲突。 但是,在正常情况下,主要是在细胞活动的地方活动影响环境信息。

神经元在头部的方向

另一种类型的神经元是在头部方向上的神经元。 它是由詹姆斯·兰金和他的同事发现的。 与神经元头部方向不同,细胞动作电位可以在环境中的任何地方激活。 然而,头部方向神经元仅在动物的头部在细胞的水平平面中沿优选方向定向时被激活。 每个神经元不同的优选方向,并且在一起,这些细胞可以是方向感。 细胞通过头部的方向在大范围的脑区域(皮质和皮层下结构,例如丘脑的核)以及在illary体,内嗅皮层中鉴定,其中一些信息直接投射到海马。

作为地方神经元,神经元方向头依赖于环境信号。 导致神经元重新映射位置的条件导致伴随头部旋转的神经元方向。 然而,神经元方向不同于在所有环境中活跃的神经元的头部空间。当他们旋转,他们做它是连接,作为一个单一的人口。 例如,如果一个细胞在60°具有优选方向,而另一个在120°,当动物移动到另一种培养基时,两个神经元一起改变其优选的活化方向,以保持60°的相同比例角。

在20世纪80年代和90年代,神经科学的领域,致力于理解基础空间认知的神经表征,是非常有效的,但到最近的大开放必须等待二十年。

格子神经元

在2005年,由于May-Britt和Edward Moser发现了另一种类型的神经元,其似乎参与了空间信息的处理,海马的活跃研究被重新启动。 作为神经元放置,这种类型的细胞在处于某个地方时被激活。 虽然相反,在特定环境中仅激活一次,但是它们在整个区域上被激活在“平铺”上的规则的三角形图案。 由于他们的规律和复发性质,Moser称这些神经元“酒吧”。 网格是在内嗅皮质(SEC)中间的表层中最多的细胞,虽然它们可以在更深的层中发现。 神经元晶格可以以三种方式描述:通过其覆盖(相邻场激活之间的距离),取向(其晶格轴到一些参考方向)和相位(到外部支持点的二维晶格未对准)。 此外,晶格解剖神经元组织成具有类似的范围和方向,但其相位被移位不同值的模块。 这种神经元的相位可以根据动物的环境而改变,但是与头部的神经元方向一样,它们在所有环境中都是活跃的。

重要的是,阶段和晶格取向的变化在其模块内的神经元一致,但可以在不同模块中变化。 当晶格神经元刚刚打开时,据信它们是用于整合路径的神经衬底。 此外,他们的发现已经吸引了许多理论家的注意,他们认为神经网格可以在其他细胞,特别是神经元的地方的空间活动的形成中发挥重要作用。 虽然最近的研究已经导致怀疑这个假设,因为神经元在空间中的活动继续在神经元的活动的格子,并有越来越多的证据表明,神经元在网格中也影响环境,即其几何和程度新奇。 然而,科学家仍然相信,最可能的网格神经元是整合领土的基础,当然,影响神经元的地方活动,虽然他们不一定完全定义它。

神经元边界

如上所述,环境的几何形状对不同空间神经元的活动具有强烈影响。 事实上,他们的活动的早期模型假定边界神经元的存在,其编码到介质的最近边界的距离并且向神经元地点提供输入。 在这个模型中,假设这些细胞应沿着场边界拉长,特定环境必须由头的简单方向控制。 这样的细胞在十年前真正发现,研究小组和Moser O'Keefe独立地在Subicle和CEA在大鼠中。 如所预期的,这些细胞在介质的边界(例如壁或尖锐边缘)附近更有活性,并且是头部的良好控制的区域。

例如,神经元边界完全可定制到位于动物南部的边界。 如果所包括的第二边界平行于第一边缘,则神经元沿着新边界的北边缘形成新的激活场。 神经元活动在神经元边界空间的影响需要立即调查。 虽然已知细胞边界是海马上的投影。 因此,可以假定它们的活性形式活性空间细胞。 总的结果是,已经发现了几种类型的细胞,其专门用于处理啮齿动物和哺乳动物的脑中的空间信息。 这些细胞做得很好与动物的能力找到他们的方式的支持。 但是它与人类有关吗?

人类的空间感知

很好的研究,海马在记忆的形成,或至少维持和播放短期记忆中发挥主要作用。 尽管如此,科学家仍然有一个问题是否接受人类海马,类似于海马的啮齿动物,参与空间行为的形成。由于脑成像研究(例如,功能性MRI)的现代技术进步,神经科学家能够在思维过程中检查人脑的不同区域的参与。 根据从动物实验得到的上述发现,这些研究已经证实了海马参与空间中的各种活动的调节,特别是那些需要灵活的找到方法的策略的海马。 此外,为医疗目的植入颅内电极的患者提供了探索个体神经元活动的独特机会,这是人类思维的基础。 一定数量的这些研究是基于空间实验,其中在内侧颞叶细胞发现在相同的地方,并对啮齿动物的格子细胞的反应。

此外,通过动物实验发现,启发研究人员调查海马损伤的患者。 这些研究已经表明,具有损伤的海马问题的患者通常观察到具有空间行为,特别是在寻找到预期目标的方式。 最后,与遗忘相关的常见疾病,例如阿尔茨海默氏病,也是由于空间感知的恶化。 从这些研究结果,它间接暗示支持空间感知啮齿动物,并可以在人类中发现的神经连接。

一般来说,虽然大脑研究的大多数导航系统是基于啮齿动物的实验,我们有理由相信,在动物的帮助下发现的发现可以转移到人类,从而提供对神经生物学的深刻理解支持人类空间感知的过程。 此外,了解海马在记忆过程中的作用,这种现象的研究者不仅可以揭示健康人类思维背后的机制,而且发现记忆障碍的削弱过程。


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